Dlaczego rośliny z jednej paczki nasion tak bardzo się różnią

Rośliny wyrosłe z jednej paczki nasion różnią się dlatego, że nie są kopiami, tylko rodzeństwem. Każde nasiono powstało z osobnego losowania: inne jądro plemnikowe z ziarna pyłku, inna komórka jajowa, inny zestaw wersji genów odziedziczony po dwojgu rodziców, z których każde nosiło po dwie różne wersje bardzo wielu genów naraz. Na tę warstwę nakłada się druga, niedziedziczna — różnice wynikające z warunków, w jakich każdy egzemplarz wyrósł.

Pytanie, dlaczego rośliny z jednej paczki są różne, ma więc odpowiedź złożoną z dwóch składników, a cała trudność polega na tym, że gołym okiem nie da się ich rozdzielić: różnica między dwiema siewkami wygląda tak samo niezależnie od tego, czy wzięła się z genów, czy z miejsca, w którym roślina stała. Poniżej rozłożone jest jedno i drugie — co losuje się w mejozie, dlaczego rodzice tego gatunku z konieczności są heterozygotyczni, skąd bierze się wyrównanie pokolenia F1 i jego brak w F2, jaka arytmetyka stoi za przeglądaniem kilkudziesięciu roślin dla wybrania jednej i co z tego wynika dla kogoś, kto trzyma w ręku trzy nasiona.

Co dzieje się w mejozie, zanim powstanie jedno nasiono

Nasiono nie jest fragmentem rośliny matecznej ani jej pomniejszoną wersją. Jest nowym organizmem złożonym z dwóch połówek, z których każda przeszła przez mejozę — podwójny podział komórkowy redukujący liczbę chromosomów o połowę i przy okazji tasujący je w sposób nie do odtworzenia. Cały późniejszy rozrzut w partii nasion jest konsekwencją tego jednego procesu.

Konopie mają dwadzieścia chromosomów, czyli dziesięć par, w tym parę rozstrzygającą o płci. W metafazie pierwszego podziału każda para ustawia się w płaszczyźnie równikowej niezależnie od pozostałych, a o tym, która połówka powędruje do której komórki potomnej, rozstrzyga wyłącznie orientacja tej jednej pary. Dziesięć niezależnych rozstrzygnięć dwustanowych daje 2¹⁰, czyli 1024 możliwe zestawy całych chromosomów w pojedynczej gamecie. To dolna granica i to bardzo zaniżona.

Zaniżona, bo chromosomy nie są przekazywane w całości. W profazie pierwszego podziału homologi łączą się w biwalenty i wymieniają odcinki w miejscach nazywanych chiazmami. Wymiana nie jest ozdobnikiem ani wypadkiem: u większości gatunków co najmniej jedno skrzyżowanie na biwalent jest warunkiem prawidłowego rozejścia się chromosomów, więc zdarza się praktycznie zawsze. Chromosom trafiający do gamety nie jest zatem ani chromosomem babki, ani dziadka — jest mozaiką obu, sklejoną za każdym razem w innym miejscu.

Arytmetykę można na tym oprzeć skrajnie oszczędnie. Jedno skrzyżowanie w obrębie biwalentu daje cztery różne chromatydy: dwie o układzie rodzicielskim i dwie wzajemnie odwrotne rekombinacyjne. Zamiast dwóch wersji każdego chromosomu mamy więc cztery, a dolna granica przesuwa się z 2¹⁰ na 4¹⁰, czyli ponad milion typów gamet. Położenie chiazmy jest w praktyce ciągłe, a skrzyżowań bywa więcej niż jedno, więc liczba rzeczywista jest o rzędy wielkości większa — a zapłodnienie mnoży ją jeszcze przez siebie.

Wniosek jest twardy: liczba możliwych genotypów nasienia przewyższa liczbę nasion, jakie dana para roślin kiedykolwiek wyda. Rodzeństwo z jednej paczki dzieli średnio połowę materiału, ale każda konkretna para dzieli inną połowę.

Pierwsze prawo Mendla jest opisem właśnie tego: dwa allele jednego miejsca rozchodzą się do różnych gamet, każdy z prawdopodobieństwem jednej drugiej. Sformułowano je w 1865 roku, gdy o chromosomach nie wiedziano nic — związek jednego z drugim wskazali dopiero Walter Sutton i Theodor Boveri w latach 1902–1903. Drugie prawo, o niezależnym rozdziale, opisuje zachowanie różnych par w metafazie i dlatego przestaje obowiązywać dla miejsc leżących blisko siebie na jednym chromosomie. Kontrastem, który warto trzymać w pamięci przez cały ten tekst, jest rozmnażanie wegetatywne: podziały są mitotyczne, gamet nie ma, genotyp przechodzi w całości.

Rodzice są heterozygotyczni i w tym gatunku inaczej być nie może

Losowanie w mejozie mieszałoby niewiele, gdyby rodzice byli genetycznie jednorodni — z dwóch identycznych kopii nie da się wylosować niczego różnego. U konopi jednorodni być nie mogą: gatunek jest dwupienny i wiatropylny, więc każde nasiono z natury rzeczy powstaje z krzyżowania obcego. Wszystko, co u gatunków samopylnych jest wyjątkiem, tutaj jest jedyną dostępną regułą.

Konsekwencję populacyjną opisuje najstarsze twierdzenie genetyki populacji. W dużej populacji kojarzącej się losowo częstości genotypów układają się w proporcje p², 2pq i q² — zależność wyprowadzili niezależnie od siebie w 1908 roku angielski matematyk Godfrey Harold Hardy i niemiecki lekarz Wilhelm Weinberg. Wynika z niej rzecz zaskakująca dla intuicji: gdy oba warianty genu są w populacji częste, klasą najliczniejszą są heterozygoty — przy częstościach równych 0,5 jest ich połowa osobników, więcej niż w którejkolwiek klasie homozygotycznej. Rozciągnięte na tysiące miejsc polimorficznych oznacza to, że przeciętna roślina nosi dwie różne wersje genu w bardzo dużej części genomu. Gatunki obcopylne gromadzą przy okazji bagaż wariantów recesywnych o niekorzystnych skutkach, przykrytych sprawną kopią z drugiej strony — Hermann Joseph Muller nazwał go w 1950 roku obciążeniem genetycznym.

Kto chce zmniejszyć rozrzut w potomstwie, musi więc obniżyć heterozygotyczność rodziców, a tempo tego obniżania jest policzone od stu lat. Współczynnik wsobności F, wprowadzony przez Sewalla Wrighta w 1922 roku, mierzy prawdopodobieństwo, że dwa allele w jednym miejscu genomu pochodzą od wspólnego przodka. Samozapylenie ścina heterozygotyczność o połowę na pokolenie; kojarzenie rodzeństwa — czyli to, czym w praktyce jest prowadzenie linii z nasion u gatunku dwupiennego — zmniejsza ją w granicy o około dziewiętnaście procent na pokolenie.

Pokoleń kojarzenia rodzeństwa	Współczynnik wsobności F	Ile zostaje z pierwotnej heterozygotyczności
1	0,25	75 %
2	0,38	62 %
3	0,50	50 %
5	0,67	33 %
7	0,79	21 %
10	0,89	11 %
20	0,99	1 %

Tabela tłumaczy nieporozumienie spotykane przy opisach linii prowadzonych „przez sześć pokoleń”: zostaje wtedy jeszcze mniej więcej jedna czwarta pierwotnej zmienności wewnętrznej. Genetyka zwierząt laboratoryjnych przyjęła jako umowną granicę linii wsobnej dwadzieścia pokoleń kojarzenia brata z siostrą, przy których F przekracza 0,98. Dwie poprawki działają dodatkowo na niekorzyść: F jest średnią dla całego genomu, a selekcja prowadzona równolegle na bujność potomstwa aktywnie zatrzymuje heterozygoty i tempo z tabeli jeszcze spowalnia.

Stąd bierze się też pułapka w ocenie populacji miejscowych. Materiał opisywany jako Afghani bywa z wyglądu dość jednorodny, co łatwo wziąć za dowód wyrównania genetycznego — a jest skutkiem tego, że populacja przez pokolenia podlegała tym samym warunkom. Jednorodność fenotypu nigdy nie jest dowodem homozygotyczności. W drugą stronę działa to przy Haze, nazwie od dekad utrzymywanej z nasion w wielu niezależnych rękach: rozrzut jest tam regułą, bo każdy zestaw rodziców był inny. Obie nazwy stoją po przeciwnych stronach katalogowego podziału na indicę i sativę. Podział ten opisuje pochodzenie hodowlane rośliny, a nie sposób, w jaki wpływa ona na organizm. Dla rozszczepienia nie ma on znaczenia — heterozygotyczność jest właściwością populacji, nie kategorii w katalogu.

Dlaczego rośliny z jednej paczki są różne, a pokolenie F1 bywa wyjątkiem

Istnieje jeden układ, w którym losowanie w mejozie nie daje żadnego rozrzutu, i Mendel opisał go jako pierwszy. Jeżeli oboje rodzice są homozygotyczni, każda gameta ojca niesie ten sam zestaw i każda gameta matki niesie ten sam zestaw — losowanie nie ma z czego losować. Całe potomstwo pierwszego pokolenia jest wtedy jednakowe, ale kluczowe jest, dlaczego: nie dlatego, że rośliny są „czyste”, tylko dlatego, że wszystkie są heterozygotami w dokładnie tych samych miejscach. Wyrównanie bierze się z identycznej niejednorodności, a nie z jej braku. Nawet wtedy dotyczy zresztą genotypu, nie wyglądu — reszta zmienności ma źródło środowiskowe i nie znika przez to, że genotypy są identyczne.

Najczystszy pomiar tego zjawiska wykonano na tytoniu. Edward Murray East krzyżował w drugiej dekadzie XX wieku linie Nicotiana longiflora różniące się długością rurki korony: jedna dawała kwiaty o średniej około 40 mm, druga około 93 mm. Pokolenie F1 wypadło pośrednio i było wyrównane — rozrzut wewnątrz niego okazał się mniej więcej taki jak wewnątrz każdej z linii rodzicielskich, czyli w całości środowiskowy. Pokolenie F2 miało rozrzut wyraźnie szerszy, sięgający niemal od jednego rodzica do drugiego, przy czym rozkład pozostał ciągły: nie rozpadł się na rozdzielne klasy, tylko się rozlał. Porównanie tych dwóch rozrzutów było pierwszym praktycznym sposobem zmierzenia, ile ze zmienności ma podłoże dziedziczne.

Arytmetyka za tym stojąca jest krótka. W pokoleniu F1 każda roślina jest heterozygotą we wszystkich miejscach, w których rodzice się różnili — to sto procent możliwej heterozygotyczności. W F2 wartość ta spada do połowy, bo w każdym takim miejscu jedna czwarta potomstwa staje się homozygotami jednego typu, a jedna czwarta drugiego. Konsekwencje są dwie i idą w przeciwne strony: średnia się obniża, jeżeli bujność F1 brała się właśnie z heterozygotyczności, a rozrzut wokół tej średniej gwałtownie rośnie. Zjawisko znane jest w hodowli roślin jako załamanie w pokoleniu F2 i jest przewidywalne co do rzędu wielkości — oczekuje się mniej więcej połowy przewagi, jaką miało F1.

Cała ta konstrukcja opiera się jednak na założeniu, które w obiegu nasion konopnych spełnione jest rzadko: że oboje rodzice byli liniami wsobnymi. Materiał doprowadzony do względnego wyrównania wieloma pokoleniami selekcji istnieje — historycznym punktem odniesienia bywa Skunk #1 — ale rodzicami krzyżówek bywają zwykle pojedyncze wybrane rośliny albo mieszańce. Wtedy partia rozszczepia się już w pierwszym pokoleniu, niezależnie od tego, jaki symbol stoi na opakowaniu: wyrównanie jest właściwością konkretnych rodziców, a nie zapisu, którym opisano ich potomstwo.

Cechy jakościowe i ilościowe — dwa różne rodzaje rozszczepienia

Proporcje z podręcznika — trzy do jednego, dziewięć do trzech do trzech do jednego — obowiązują wyłącznie tam, gdzie o cesze rozstrzyga jedno miejsce w genomie i gdzie klasy dają się rozdzielić bez wątpliwości. U konopi taka cecha jest właściwie jedna: proporcja głównych kannabinoidów, dziedziczona według modelu jednego locus z dwoma współdominującymi wariantami. Skrzyżowanie dwóch roślin klasy pośredniej daje potomstwo rozkładające się w proporcji jeden do dwóch do jednego, dokładnie tak jak groch w Brnie. Zagadnienie ma własne opracowanie w tekście o chemotypach i tutaj wystarczy jako punkt odniesienia.

Wszystko inne, co ktokolwiek chciałby w potomstwie ocenić, zachowuje się zupełnie inaczej. Pokrój, sposób rozgałęzienia, udziały poszczególnych terpenów w profilu zapachowym, termin zakwitania, masa nasion, tempo starzenia się tkanek — każda z tych cech zależy od wielu miejsc w genomie o drobnych, sumujących się skutkach. Rozkład w potomstwie jest ciągły, klas nie da się wyznaczyć, bo ich nie ma, a liczenie proporcji mendlowskich jest bezprzedmiotowe.

Most między jednym a drugim zbudował Ronald Aylmer Fisher w pracy z 1918 roku o korelacji między krewnymi przy założeniu dziedziczenia mendlowskiego — tej samej, w której po raz pierwszy padło słowo „wariancja”. Fisher pokazał, że wiele genów mendlowskich o drobnych skutkach daje dokładnie te ciągłe rozkłady, którymi posługiwała się szkoła biometryczna Karla Pearsona, przekonana, że ciągłość wyklucza dziedziczenie cząstkowe. Spór trwający od 1900 roku został tym rozstrzygnięty: ciągłość rozkładu nie jest dowodem przeciwko genom, tylko skutkiem ich liczby.

Dla oglądania potomstwa ma to dwa następstwa. Pierwsze: skoro cecha ilościowa nie ma klas, to potomstwo nie dzieli się na „typy” — ono tworzy chmurę, a mówienie o kilku typach w partii jest wygodnym uproszczeniem obserwatora, który dzieli kontinuum na kubełki. Drugie jest arytmetyczne: jeżeli o interesującym układzie decyduje kilka miejsc naraz, szansa trafienia go w jednej roślinie spada wykładniczo z liczbą wymagań. To dlatego liczba oglądanych roślin nie jest kwestią cierpliwości, tylko wielkością wynikającą z rachunku prawdopodobieństwa.

Ile siewek trzeba obejrzeć, żeby trafić jedną

Przeglądanie potomstwa nie wynika z podejrzenia, że coś z materiałem jest nie tak. Wynika z tego, że rozszczepienie jest jedynym źródłem, z którego da się cokolwiek wybrać: gdyby partia była jednorodna, wybór nie miałby przedmiotu. Pytanie brzmi więc nie „czy oglądać”, tylko „ile”, a na to jest wzór.

Jeżeli układ, o który chodzi, pojawia się w potomstwie z częstością p, to szansa, że wśród N roślin znajdzie się co najmniej jedna taka, wynosi 1 − (1 − p)^N. Odwracając to, liczba roślin potrzebna do osiągnięcia pewności na poziomie 95 procent wynosi ln 0,05 / ln (1 − p). Poniżej obie liczby dla układów wymagających homozygotyczności recesywnej w kolejnych niezależnych miejscach genomu, czyli dla częstości ćwiartkowanych z każdym dołożonym wymaganiem.

Ile miejsc genomu naraz	Oczekiwana częstość układu	Roślin dla szansy 50 %	Roślin dla szansy 95 %
1	1 na 4	3	11
2	1 na 16	11	47
3	1 na 64	44	191
4	1 na 256	178	766
5	1 na 1024	710	3066

Dwie rzeczy są tu ważniejsze niż same liczby. Pięć wymagań to bardzo mało jak na listę cech, które ktoś chciałby zobaczyć naraz, a każda z nich bywa sterowana nie przez jedno miejsce, lecz przez kilkanaście. I „95 procent” nie jest gwarancją, tylko deklaracją, że w jednym przebiegu na dwadzieścia nie znajdzie się nic — przy powtarzanych próbach ten jeden przebieg się zdarza.

Znacznie częściej wybór wygląda jednak inaczej: nikt nie zamawia z góry określonego układu, tylko bierze najlepszą roślinę z tych, które wyrosły. To już nie zadanie z prawdopodobieństwa trafienia, tylko ze statystyki wartości skrajnych. Dla cechy o rozkładzie zbliżonym do normalnego oczekiwana przewaga najlepszego osobnika nad średnią partii zależy wyłącznie od liczby obejrzanych roślin i wyraża się w odchyleniach standardowych rozkładu.

Obejrzanych roślin	Oczekiwana przewaga najlepszej nad średnią partii	Szansa trafienia układu o częstości 1 na 16
3	0,85 odchylenia	18 %
5	1,16 odchylenia	28 %
10	1,54 odchylenia	48 %
20	1,87 odchylenia	72 %
50	2,25 odchylenia	96 %
100	2,51 odchylenia	99,8 %
1000	3,24 odchylenia	praktycznie pewność

Druga tabela wyjaśnia, dlaczego kilkadziesiąt roślin jest liczbą wracającą w opisach pracy hodowlanej, a kilkaset już rzadziej. Zwrot z oglądania maleje bardzo szybko: przejście od trzech roślin do dziesięciu podnosi oczekiwaną przewagę o 0,69 odchylenia i kosztuje siedem roślin, a przejście od stu do tysiąca podnosi ją o 0,73 odchylenia — czyli praktycznie tyle samo — i kosztuje dziewięćset. Pierwsze kilkanaście roślin daje niemal wszystko, co da się dostać tanio; reszta jest kupowaniem trzeciego miejsca po przecinku.

Historia tej niszy składa się w dużej mierze z pojedynczych roślin wypatrzonych w takich przeglądach. Cheese to jedna siewka wybrana w Anglii z partii nasion Skunka u schyłku lat osiemdziesiątych; jej rodzeństwo nie zostało zapamiętane, bo zapamiętuje się wybór, a nie zbiór, z którego go dokonano. W nazwie Gorilla Glue (GG4) cyfra jest numerem porządkowym egzemplarza z partii — ten sam zapis mógłby brzmieć „siewka numer cztery”.

Na końcu tej arytmetyki czai się jednak zastrzeżenie unieważniające część zysku. Najlepsza roślina z partii jest jedną obserwacją bez powtórzenia: nie da się jej wyprowadzić drugi raz w innym miejscu i sprawdzić, czy wypadła najlepiej dzięki genom, czy dzięki temu, gdzie stała. Część jej przewagi jest szumem środowiskowym, a część — układem heterozygotycznym, którego nasiona nie przeniosą.

Wariancja genetyczna i środowiskowa — jak się je rozdziela

Podstawowe równanie genetyki ilościowej jest proste: zmienność obserwowana w populacji rozkłada się na składnik genetyczny i środowiskowy, do których dochodzi człon interakcyjny, gdy różne genotypy reagują na te same warunki inaczej. Zapis pochodzi z tej samej pracy Fishera i jest definicją, nie hipotezą — trudność leży w oszacowaniu członów, nie w samym podziale.

Składnik genetyczny dzieli się dalej i to ten podział rozstrzyga o losie wybranej rośliny. Wariancja addytywna sumuje drobne skutki poszczególnych wariantów genów i jest jedyną częścią przechodzącą do potomstwa z nasion w sposób przewidywalny. Wariancja dominacyjna wynika ze współdziałania dwóch wariantów w jednym miejscu, epistatyczna — różnych miejsc między sobą; obie rozpadają się przy każdym rozszczepieniu, bo są własnością konkretnych zestawień, a nie pojedynczych alleli. Stąd dwa współczynniki odziedziczalności: w szerokim sensie, obejmujący całą zmienność genetyczną, i w wąskim — wyłącznie część addytywną. Jeśli roślina wyróżniła się dzięki szczęśliwemu układowi heterozygotycznemu, jej potomstwo z nasion cofnie się w stronę średniej populacji; zjawisko to opisał Francis Galton w 1886 roku jako regresję ku przeciętności.

Rozdzielenie obu warstw wymaga doświadczenia, nie oglądania. W praktyce genetyki roślin używa się trzech układów, z których każdy załatwia inny fragment zadania:

• Powtórzenia klonalne. Kilka egzemplarzy tego samego genotypu rozstawionych w kilku miejscach — wszystkie różnice między nimi są z definicji środowiskowe, więc dają bezpośrednie oszacowanie wariancji środowiskowej. To odpowiednik doświadczenia Wilhelma Johannsena na liniach czystych fasoli, wykonany narzędziem dostępnym u gatunku obcopylnego.
• Porównanie F1 z F2. Metoda Easta: rozrzut w wyrównanym genetycznie F1 jest czysto środowiskowy, rozrzut w F2 zawiera dodatkowo składnik genetyczny, a różnica między nimi jest jego oszacowaniem.
• Randomizacja. Bez rozlosowania roślin w przestrzeni różnicy między dwoma egzemplarzami nie da się przypisać niczemu, bo miejsce i genotyp są splątane. Reguły takich układów sformułował Fisher w The Design of Experiments z 1935 roku i to one decydują o tym, czy wynik cokolwiek znaczy.

Na porównaniu rozrzutów opiera się też najstarsza próba policzenia, ile miejsc genomu bierze w ogóle udział w cesze ilościowej. Estymator zaproponowany niezależnie przez Williama Castle’a i Sewalla Wrighta w 1921 roku dzieli kwadrat różnicy średnich rodzicielskich przez ośmiokrotność różnicy wariancji między F2 a F1. Wynik jest z założenia dolnym oszacowaniem — metoda przyjmuje jednakowy skutek wszystkich miejsc, brak sczepienia i wyrównanych rodziców — więc wskazuje zwykle kilka miejsc tam, gdzie późniejsze mapowanie znajduje kilkadziesiąt.

Ostatnia rzecz jest źródłem największej liczby nieporozumień: odziedziczalność nie jest właściwością cechy, tylko populacji w określonym środowisku. Ta sama cecha zmierzona w warunkach bardziej wyrównanych wypada „bardziej dziedziczna”, bo skurczył się mianownik, a nie dlatego, że geny zaczęły działać mocniej. U konopi oszacowań takich jest niewiele, bo wymagają doświadczeń z powtórzeniami na potomstwie i prowadzi się je głównie w sektorze konopi włóknistych. Skrajny przykład rozjazdu obu warstw daje wybarwienie antocyjanowe: nazwy takie jak Granddaddy Purple kojarzą się z barwą o wyraźnym podłożu genetycznym, która mimo to ujawnia się zależnie od warunków — osobny tekst o barwnych odmianach rozkłada ten mechanizm szczegółowo.

Gdzie arytmetyka rozszczepienia przestaje się zgadzać

Wszystkie powyższe rachunki zakładają model idealny: miejsca genomu niezależne, skutki sumujące się, gamety przekazywane bezstronnie. Rzeczywistość odchyla się od tego w czterech punktach naraz i każdy działa w stronę większego, nie mniejszego rozrzutu.

Pierwszy to sczepienie. Miejsca leżące na jednym chromosomie nie rozdzielają się niezależnie, tylko wędrują blokami — a przy dziesięciu parach chromosomów wszystko, co interesujące, mieści się w dziesięciu takich wagonach. Skutek bywa dwustronny: cechy, których nikt nie chciał rozdzielać, trzymają się razem, a te, które ktoś chciałby rozdzielić, też.

Drugi to epistaza, czyli zależność skutku jednego miejsca od tego, co dzieje się w innym. Klasyczny przykład pochodzi z groszku pachnącego: William Bateson i Reginald Punnett skrzyżowali na początku XX wieku dwie linie o kwiatach białych i otrzymali potomstwo o kwiatach barwnych, a w kolejnym pokoleniu proporcję dziewięć do siedmiu zamiast oczekiwanej dziewięć do trzech do trzech do jednego. Barwa wymagała sprawnych wariantów w dwóch miejscach naraz, więc każda z linii rodzicielskich miała jedno zepsute — inne. Cecha potrafi wobec tego zniknąć w jednym pokoleniu i wrócić w następnym w proporcji, której nikt nie zamawiał.

Trzeci jest dla przeglądania potomstwa najważniejszy i nazywa się transgresją. Potomstwo bywa poza zakresem wyznaczonym przez oboje rodziców — pod jakimś względem wyraźniejsze niż którekolwiek z nich. Mechanizm wynika wprost z rekombinacji: każde z rodziców nosi mieszankę wariantów działających w obie strony, a losowanie może zebrać w jednym potomku same działające w tę samą. Marcelo de Vicente i Steven Tanksley pokazali to w 1993 roku na krzyżówce międzygatunkowej pomidora, mapując miejsca odpowiedzialne za cechy ilościowe: dla większości badanych cech rodzic wypadający gorzej wnosił warianty działające w stronę przeciwną do własnego wyglądu. To właśnie transgresja sprawia, że oglądanie potomstwa bywa opłacalne mimo malejących zwrotów z tabeli — w partii może pojawić się coś, czego nie było u żadnego z rodziców.

Czwarty to zaburzenia samego rozszczepienia. Założenie, że oba warianty trafiają do gamet po połowie, bywa łamane: konkurencja między ziarnami pyłku, wybiórcza żywotność zarodków czy miejsca genomu faworyzujące własne przekazanie odchylają obserwowane proporcje od oczekiwanych, najczęściej w krzyżówkach materiału odległego, a u gatunku dwupiennego dotyczy to również proporcji płci. Do tego dochodzi ojcostwo: pyłek konopi jest przenoszony wiatrem na duże odległości, więc partia z zapylenia otwartego bywa mieszaniną rodzeństwa pełnego i przyrodniego — a rodzeństwo pełne dzieli średnio połowę materiału, przyrodnie tylko ćwierć. Nierównoważne są też krzyżówki odwrotne, bo genom plastydowy dziedziczy się u konopi, jak u większości okrytonasiennych, po stronie matecznej. Nazwa taka jak Amnesia Haze, prowadzona równolegle przez wiele niezależnych źródeł, nie oznacza więc jednej partii rodzeństwa, tylko wiele osobnych.

Trzy nasiona w kopercie: czego można się po nich spodziewać

Cała powyższa arytmetyka schodzi do jednej liczby, gdy nasion jest trzy. Trzy nasiona to trzy losowania z rozkładu, którego rozrzutu się nie zna, a oczekiwana przewaga najlepszej z trójki nad średnią partii wynosi niecałe 0,85 odchylenia standardowego — mniej niż różnica, jaką w tej samej partii potrafi zrobić samo środowisko, jeśli trzy rośliny stały w trzech różnych miejscach. Z trzech obserwacji nie da się nawet oszacować rozrzutu, nie mówiąc o rozdzieleniu jego składników.

Wynikają z tego trzy rzeczy, wszystkie odwracające potoczne oczekiwanie. Różnice między roślinami z jednej koperty nie są usterką partii, tylko jej definicją. Trzy rośliny nie są próbą, na podstawie której da się cokolwiek orzec o nazwie z opakowania — są trzema losowaniami. A sama nazwa opisuje pochodzenie materiału, nie powtarzalny egzemplarz; sposób czytania takich opisów rozkłada osobny tekst.

Historia nazewnictwa dostarcza tu najlepszej ilustracji, bo składa się w dużej mierze z rodzeństwa, które rozeszło się pod osobnymi szyldami. Chemdawg wywodzi się według najczęściej powtarzanej relacji z garstki nasion znalezionych w kupionej porcji na początku lat dziewięćdziesiątych — czyli z jednej partii rodzeństwa, o której rodzicach nie wiadomo nic. Poszczególne siewki z tej garstki dostały z czasem własne oznaczenia, jak Chemdawg 91, a z tego samego kręgu wywodzony bywa Sour Diesel, którego rodowód pozostaje sporny między relacjami uczestników. Podobnie działa cyfra w Northern Lights #5 — to numer wybranego osobnika, nie numer pokolenia. A Girl Scout Cookies krąży z dopiskami wskazującymi konkretne wybrane rośliny, w rodzaju „Thin Mint” czy „Forum Cut”, co jest zapisem tego, że rodzeństwo z jednej partii okazało się na tyle różne, by warto je było rozróżniać.

Warto zestawić to z nasiennictwem rolniczym, gdzie odmiana przed rejestracją przechodzi urzędowe badanie wyrównania i trwałości — czyli gdzie wielkość omawiana w całym tym tekście jest wynikiem pomiaru, a nie elementem opisu. Tutaj wyrównania nikt nie mierzy, więc rozrzut jest nie tyle nieznany, co niezdefiniowany; pytanie, na ile nazwy odpowiadają zawartości, ma osobne opracowanie, a skalę zjawiska widać po liczbie wariantów tych samych określeń w katalogu odmian.

Zostaje wniosek, który brzmi banalnie, dopóki nie przejdzie się przez arytmetykę: rozrzut w partii nasion nie jest niedoskonałością, którą dałoby się usunąć starannością. Jest skutkiem tego, że nasiono powstaje z losowania, a rodzice są heterozygotyczni. Usunąć go da się tylko dwoma sposobami — wieloma pokoleniami zawężania zmienności, za które płaci się wyprowadzeniem na wierzch obciążenia genetycznego, albo rozmnażaniem wegetatywnym, które zamraża genotyp razem ze wszystkim, czego się nie chciało.

Pytania o rozszczepienie i rozrzut w partii nasion

Czy różnice między roślinami z jednej paczki oznaczają, że materiał jest podmieniony?

Same różnice niczego takiego nie dowodzą. Rozszczepienie jest normalnym skutkiem tego, że nasiona są rodzeństwem, a nie kopiami, i że rodzice byli heterozygotyczni — u gatunku dwupiennego i wiatropylnego inaczej być nie może. Wyrównania wolno oczekiwać wyłącznie po krzyżówce dwóch linii wsobnych, a takich rodziców w tym obiegu prawie nie ma. Kłopot polega na tym, że podmiana materiału i zwykłe rozszczepienie dają ten sam obraz, więc po samym rozrzucie nie da się ich rozróżnić.

Ile roślin trzeba obejrzeć, żeby wybór miał sens?

Zależy od tego, ile rzeczy wymaga się jednocześnie. Przy jednym wymaganiu o częstości jednej czwartej wystarcza jedenaście roślin na pewność 95 procent, przy dwóch takich wymaganiach potrzeba czterdziestu siedmiu, przy trzech — stu dziewięćdziesięciu jeden. Jeśli natomiast wybiera się po prostu najlepszy okaz z tego, co wyrosło, zwrot z liczby maleje bardzo szybko: przejście od trzech roślin do dziesięciu poprawia oczekiwany wynik o 0,69 odchylenia standardowego, a przejście od stu do tysiąca — o 0,73, czyli praktycznie tyle samo za dziewięćset roślin więcej.

Czy z dwóch nasion tej samej partii mogą wyrosnąć rośliny o różnej proporcji kannabinoidów?

Tak, i jest to jedyna cecha, przy której rozszczepienie daje wyraźne, rozdzielne klasy. Proporcja głównych kannabinoidów dziedziczy się według modelu jednego miejsca genomu z dwoma współdominującymi wariantami, więc jeśli oboje rodzice byli w tym miejscu heterozygotami, potomstwo rozkłada się w proporcji jeden do dwóch do jednego. Wartości bezwzględne zachowują się zupełnie inaczej — te są cechą ilościową i zależą także od warunków.

Dlaczego roślina wybrana z partii nie przekazuje swoich cech własnym nasionom?

Bo przekazuje połowę wariantów genów, a nie swój genotyp. Przewidywalnie przechodzi dalej tylko addytywna część zmienności genetycznej; wszystko, co wynikało ze współdziałania dwóch wariantów w jednym miejscu albo różnych miejsc między sobą, rozpada się przy pierwszym rozszczepieniu. Potomstwo cofa się wtedy w stronę średniej populacji — to regresja opisana przez Galtona w 1886 roku. Konkretny układ zatrzymuje wyłącznie rozmnażanie wegetatywne.

Czy rozrzut w partii da się w ogóle zmierzyć?

Da się, ale nie przez obejrzenie kilku roślin. Potrzebne są powtórzenia: albo kilka egzemplarzy tego samego genotypu rozstawionych w różnych miejscach, co daje bezpośredni pomiar składnika środowiskowego, albo porównanie rozrzutu w wyrównanym pokoleniu F1 z rozrzutem w F2, gdzie różnica jest oszacowaniem składnika genetycznego. Bez powtórzeń i bez rozlosowania roślin w przestrzeni oba składniki pozostają nierozróżnialne, a wtedy zdanie o tym, że „ta partia jest wyrównana”, nie ma podstawy pomiarowej.

Materiał ma charakter informacyjny i encyklopedyczny. Nie stanowi porady medycznej ani zachęty do stosowania. Medyczna marihuana jest w Polsce dostępna wyłącznie na receptę, a o doborze produktu decyduje lekarz prowadzący.