Fotoperiodyzm — jak roślina mierzy długość nocy

Fotoperiodyzm roślin to reakcja rozwojowa na proporcję światła i ciemności w dobie — mechanizm, dzięki któremu roślina rozpoznaje porę roku i we właściwym momencie przełącza się z rozwoju wegetatywnego na generatywny. Najciekawsze w tej definicji jest to, co ustalono dopiero osiemnaście lat po nazwaniu zjawiska: roślina wcale nie mierzy długości dnia. Mierzy długość nieprzerwanej ciemności, a światło służy jej głównie do zerowania pomiaru.

Ten tekst jest o samym pomiarze. O barwniku, który przełącza się między dwiema formami i po zmroku powoli wraca do stanu wyjściowego. O eksperymencie z krótkim błyskiem w środku nocy, który odwrócił definicję z podręczników. O zegarze chodzącym w roślinie niezależnie od słońca. I o tym, dlaczego populacje z różnych szerokości geograficznych ustawiają ten sam próg w zupełnie innych miejscach. Nie ma tu żadnych wskazówek dotyczących prowadzenia roślin — to opis zjawiska fizjologicznego, badanego od stu lat głównie na tytoniu, soi i rzepieniu.

Fotoperiodyzm roślin — sygnał, który nie kłamie o porze roku

Roślina ma do dyspozycji kilka informacji o świecie: temperaturę, wilgotność, dostępność wody, natężenie światła i długość dnia. Wszystkie oprócz ostatniej są zaszumione. Ciepły tydzień w marcu zdarza się regularnie, chłodny czerwiec też, susza może przyjść o dowolnej porze. Roślina, która potraktowałaby ciepło jako sygnał „to już wiosna”, myliłaby się w kilku latach na dziesięć — a pomyłka oznacza kwiaty wystawione na przymrozek albo nasiona, które nie zdążą dojrzeć.

Długość dnia jest inna. Wynika wyłącznie z geometrii: z nachylenia osi Ziemi i z szerokości geograficznej. W danym miejscu 21 czerwca ma dokładnie tę samą długość co rok temu i co tysiąc lat temu. Żadna anomalia pogodowa jej nie przesunie. To jedyny parametr środowiska o zerowym szumie — i dlatego ewolucja sięgnęła po niego niezależnie w wielu liniach roślin i zwierząt.

Skala tego sygnału zmienia się jednak dramatycznie z szerokością geograficzną, co jest kluczem do całej dalszej części tekstu:

Szerokość geograficzna	Najkrótszy dzień w roku	Najdłuższy dzień w roku	Amplituda
0° (równik)	ok. 12 h 07 min	ok. 12 h 07 min	kilka minut
17° N (wybrzeże Guerrero, Meksyk)	ok. 11 h 00 min	ok. 13 h 10 min	ok. 2 h
30° S (KwaZulu-Natal)	ok. 10 h 20 min	ok. 14 h 05 min	ok. 3,7 h
34° N (podnóża Hindukuszu)	ok. 9 h 50 min	ok. 14 h 25 min	ok. 4,5 h
52° N (środkowa Polska)	ok. 7 h 45 min	ok. 16 h 45 min	ok. 9 h

Na równiku różnica między najkrótszą a najdłuższą nocą w roku liczy się w minutach. Roślina, która wyewoluowała w takim miejscu, musi mieć czujnik o rozdzielczości rzędu kwadransa — bo nic więcej natura jej nie oferuje. Roślina z pięćdziesiątego drugiego równoleżnika ma do dyspozycji dziewięć godzin rozpiętości i może sobie pozwolić na próg zgrubny. Ta różnica w wymaganej czułości wróci później przy każdej populacji miejscowej.

Sygnał ma też wbudowaną wadę, o której rzadko się pamięta: każda długość dnia poza dwiema skrajnymi występuje w roku dwukrotnie. Dzień trwający czternaście godzin zdarza się w połowie kwietnia i w połowie sierpnia. Sama liczba nie odróżnia wiosny od jesieni. Jak rośliny radzą sobie z tą dwuznacznością — pod koniec tekstu.

Garner i Allard, 1920 — tytoń z Maryland, który rósł i nie chciał przestać

Zjawisko nazwali dwaj pracownicy amerykańskiego Departamentu Rolnictwa, Wightman W. Garner i Harry A. Allard, pracujący na stacji doświadczalnej w Maryland. Zaczęło się od kłopotu czysto praktycznego: od mutanta tytoniu o nazwie Maryland Mammoth. Roślina rosła na polu przez całe lato, wypuszczała liść za liściem, dochodziła do trzech, czterech metrów — i nie zawiązywała kwiatów aż do pierwszych przymrozków, które ją zabijały. Materiału na nasiona nie było, więc formy nie dało się rozmnożyć. Przeniesiona jesienią do szklarni ta sama roślina zakwitała w grudniu. Skoro w szklarni było cieplej i jaśniej niż na polu we wrześniu, a roślina zachowywała się odwrotnie, niż podpowiadałaby intuicja — decydować musiało coś innego.

Drugim układem doświadczalnym była soja odmiany Biloxi. Garner i Allard wysiewali ją w kolejnych terminach, od początku maja do lipca. Rośliny różniły się wysokością i liczbą węzłów o rząd wielkości, a mimo to wszystkie zawiązywały kwiaty niemal tego samego dnia we wrześniu. Nie decydował więc ani wiek rośliny, ani jej rozmiar, ani suma ciepła, którą zdążyła zebrać. Decydowało coś, co dla wszystkich zasiewów wypadało jednocześnie.

Dowód przyszedł z konstrukcji, która dziś wydaje się prymitywna: zbudowali zaciemniane budki na szynach i codziennie po południu wtaczali do nich doniczki, skracając roślinom dzień w środku lata. Skrócony dzień uruchamiał zawiązywanie kwiatów u Maryland Mammoth — w czerwcu, wbrew wszystkiemu, co działo się za ścianą. Wyniki opublikowali w 1920 roku w „Journal of Agricultural Research”, w pracy o wpływie względnej długości dnia i nocy na wzrost i rozmnażanie roślin. Ukuli tam dwa słowa, których używamy do dziś: fotoperiod i fotoperiodyzm.

Od razu wyciągnęli też wniosek szerszy niż tytoń: skoro reakcja zależy od długości dnia, a długość dnia zależy od szerokości geograficznej, to odmiana przeniesiona na północ albo na południe musi zmienić termin rozwoju. To wyjaśniało, dlaczego odmiany soi wyselekcjonowane w Alabamie zawodziły w Minnesocie. Cała późniejsza praktyka dzielenia odmian roślin uprawnych na grupy przystosowane do pasów szerokości geograficznej wyrasta z tej jednej pracy.

Zaproponowali również podział, który przetrwał sto lat: rośliny dnia krótkiego, rośliny dnia długiego i rośliny obojętne. I popełnili przy tym jeden błąd, którego język już się nie pozbył — przypisali pomiar okresowi świetlnemu.

Błysk w środku nocy — eksperyment, który odwrócił definicję

W 1938 roku Karl Hamner i James Bonner opublikowali w „Botanical Gazette” wyniki serii doświadczeń na rzepieniu (Xanthium), chwaście wygodnym z jednego powodu: wystarcza mu pojedynczy cykl indukcyjny, żeby przełączył się na rozwój generatywny. Nie trzeba czekać tygodniami, żeby zobaczyć wynik.

Ich pomysł metodyczny polegał na zerwaniu z dobą. Zamiast dzielić dwadzieścia cztery godziny na światło i ciemność, zaczęli zmieniać obie fazy niezależnie od siebie, budując cykle krótsze i dłuższe niż doba. Zależność wyszła wtedy jednoznacznie: rzepień reagował, gdy okres ciemności przekroczył pewien próg. Długość okresu świetlnego — w szerokim zakresie — nie robiła różnicy. Wydłużanie światła nie zmieniało nic, wydłużanie ciemności zmieniało wszystko.

Rozstrzygający był eksperyment lustrzany, złożony z dwóch prób:

• Przerwanie ciemności. Długi okres ciemności przecięty krótką ekspozycją na światło — indukcja znikała całkowicie. Roślina zachowywała się tak, jakby nocy w ogóle nie było, choć w sumie przesiedziała w ciemności tyle samo godzin.
• Przerwanie światła. Okres świetlny przecięty krótkim zaciemnieniem — bez żadnego skutku. Reakcja przebiegała dokładnie jak w kontroli.

Wniosek był nieunikniony: rośliny dnia krótkiego są w istocie roślinami długiej nocy, a rośliny dnia długiego — roślinami krótkiej nocy. U tych drugich przerwanie nocy błyskiem działa odwrotnie: uruchamia zawiązywanie kwiatów, bo rozbija długą ciemność na dwa krótsze odcinki. Ten sam zabieg, dwa przeciwne skutki, w zależności od tego, po której stronie progu leży dana roślina.

Skala potrzebnego bodźca okazała się zaskakująco mała: u gatunków najbardziej czułych wystarczają minuty światła o natężeniu niewspółmiernie niższym od tego, czego potrzeba do fotosyntezy. Znaczenie ma też moment — przerwanie działa najmocniej mniej więcej w połowie okresu ciemności, a im bliżej jego początku lub końca, tym słabiej. Ta obserwacja, pozornie drobna, okaże się później najważniejszym argumentem przeciwko najprostszemu modelowi pomiaru.

Okres świetlny nie jest przy tym zbędny. Musi dostarczyć asymilatów, z których liść zbuduje sygnał, i istnieje minimalny czas oświetlenia, poniżej którego indukcja nie zachodzi mimo odpowiednio długiej ciemności. Światło jest warunkiem koniecznym, ale to ciemność jest zmienną mierzoną.

Fitochrom — jeden barwnik, dwie formy i przełącznik czerwień/daleka czerwień

Skoro rozstrzyga błysk światła, musi istnieć coś, co ten błysk odbiera. Odpowiedzi dostarczyła w latach pięćdziesiątych grupa z Beltsville: Harry Borthwick, Sterling Hendricks i Marion Parker. Zamiast oświetlać rośliny światłem białym, rozłożyli je na wąskie pasma i sprawdzili, które długości fali są skuteczne. Wyszło widmo czynnościowe z ostrym maksimum w czerwieni, w okolicach 660 nanometrów.

Prawdziwa niespodzianka przyszła w następnym kroku. Jeżeli zaraz po czerwieni podać roślinie daleką czerwień (około 730 nanometrów), skutek błysku zostaje skasowany. Te dwa naświetlenia można podawać naprzemiennie kilkanaście razy — i zawsze decyduje ostatnie. Czerwień włącza, daleka czerwień wyłącza, historia nie ma znaczenia. Tę samą odwracalność stwierdzono niezależnie przy kiełkowaniu nasion sałaty, co dowodziło, że nie chodzi o osobliwość jednego procesu.

Odwracalny przełącznik sterowany dwiema długościami fali daje się wyjaśnić tylko w jeden sposób: jednym barwnikiem występującym w dwóch wzajemnie przechodzących w siebie formach. Nazwano je od pochłanianego światła:

• Pr — pochłania czerwień (ok. 660 nm) i po pochłonięciu fotonu przechodzi w Pfr. To forma, w której barwnik powstaje w ciemności.
• Pfr — pochłania daleką czerwień (ok. 730 nm) i po pochłonięciu fotonu wraca do Pr. To forma fizjologicznie czynna, ta, którą reszta komórki „widzi”.

Sam barwnik wykryto bezpośrednio w żywej tkance dopiero w 1959 roku, spektrofotometrią dwufalową, na siewkach hodowanych w ciemności. Zespół Butlera, Norrisa, Siegelmana i Hendricksa nadał mu wtedy nazwę fitochrom.

Chemicznie jest to chromoproteina. Część białkowa liczy około 125 kilodaltonów i funkcjonuje jako dimer; barwnik właściwy to otwartołańcuchowy tetrapirol — fitochromobilina — przyłączony trwale, wiązaniem tioeterowym, do reszty cysteiny. Pochłonięcie fotonu powoduje izomeryzację jednego wiązania podwójnego w łańcuchu tetrapirolu (przejście z konfiguracji Z do E), a to pociąga za sobą przebudowę kształtu całego białka. Nic się przy tym nie zużywa: ten sam barwnik może przełączać się w obie strony dowolną liczbę razy.

Jak z tego powstaje pomiar czasu

Mechanizm składa się z trzech faktów. Po pierwsze, światło słoneczne ma wysoki stosunek czerwieni do dalekiej czerwieni, więc w ciągu dnia zdecydowana większość fitochromu jest w formie Pfr. Po drugie, w ciemności Pfr powoli wraca do Pr samorzutnie, bez udziału światła — zjawisko nazywa się rewersją ciemnościową — a niezależnie od tego ulega rozkładowi. Po trzecie, roślina reaguje na to, ile Pfr zostało.

Z tych trzech elementów składa się klepsydra. O zmierzchu zbiornik jest pełny, przez noc opada. Jeśli ciemność trwa dostatecznie długo, poziom Pfr spada poniżej progu i blokada zostaje zdjęta. Jeśli noc jest za krótka, świt zastaje jeszcze dość Pfr i nic się nie zmienia. Błysk czerwieni w środku nocy przewraca klepsydrę — przerzuca Pr z powrotem w Pfr i pomiar zaczyna się od nowa. Dlatego pojedyncze minuty światła kasują efekt kilkunastu godzin ciemności.

Zostaje pytanie, dlaczego akurat czerwień i daleka czerwień. Odpowiedź jest ekologiczna. Proporcja tych dwóch pasm zmienia się w dwóch ważnych dla rośliny sytuacjach: o zmierzchu i o świcie, gdy światło przechodzi przez grubszą warstwę atmosfery, oraz pod okapem innych roślin. Chlorofil pochłania czerwień, a dla dalekiej czerwieni jest niemal przezroczysty, więc światło przepuszczone przez liść jest w nią wzbogacone. Roślina rosnąca w cieniu ma zatem mniej Pfr — i odpowiada wydłużaniem łodygi, unoszeniem liści, zmianą rozgałęzienia. Ten sam barwnik pełni dwie funkcje: jest wzorcem czasu i czujnikiem sąsiada.

Fitochrom nie jest zresztą jeden. U rzodkiewnika, rośliny modelowej genetyki, opisano pięć genów fitochromowych (PHYA–PHYE) o podzielonych zadaniach: jeden odpowiada głównie za reakcje na daleką czerwień i bardzo słabe światło, inny za klasyczną odwracalność czerwień/daleka czerwień. W genomach większości gatunków, w tym konopi, również opisano rodzinę takich genów, choć podział ról między nimi jest znacznie słabiej zbadany niż u roślin modelowych.

Klepsydra to za mało — co dorzuca zegar okołodobowy

Model malejącego Pfr jest elegancki i tłumaczy większość obserwacji. Nie tłumaczy jednej: dlaczego skuteczność błysku zależy od tego, w którym momencie nocy zostanie podany. Klepsydra powinna dać jeden próg i koniec — a doświadczenia dawały coś zupełnie innego.

Rozstrzygający układ wymyślono w latach pięćdziesiątych. Polegał na przedłużeniu ciemności do czterdziestu ośmiu, a nawet siedemdziesięciu dwóch godzin, przy przesuwaniu krótkiego błysku przez cały ten okres w kolejnych powtórzeniach. Gdyby roślina korzystała wyłącznie z klepsydry, skuteczność błysku zmieniałaby się monotonnie. Tymczasem maksima skuteczności powracały mniej więcej co dwadzieścia cztery godziny, mimo że przez cały czas panowała ciemność i nic z zewnątrz nie odmierzało doby.

To dowód na istnienie oscylatora wewnętrznego. Hipotezę postawił zresztą wcześniej, już w 1936 roku, Erwin Bünning: przyjął, że u podstaw pomiaru fotoperiodu leży endogenny rytm okołodobowy, dzielący dobę na fazę, w której światło działa pobudzająco, i fazę, w której działa hamująco. Reakcja zależy nie od samej sumy godzin, lecz od tego, czy światło trafia w tę wrażliwą fazę.

Molekularnie oscylator opiera się na pętlach sprzężenia zwrotnego między transkrypcją a translacją. U rzodkiewnika geny poranne (CCA1, LHY) tłumią gen wieczorny (TOC1), a produkt TOC1 hamuje geny poranne; dochodzi do tego rodzina genów PRR i tak zwany kompleks wieczorny (ELF3, ELF4, LUX). Układ chodzi samodzielnie także w stałych warunkach, z okresem zbliżonym do doby, ale nie równym jej co do minuty — i właśnie dlatego musi być codziennie synchronizowany światłem, odbieranym między innymi przez fitochromy.

Model zbieżności zewnętrznej, czyli jak dwa zegary dają jedną decyzję

Najlepiej udokumentowanym wyjaśnieniem jest model zbieżności zewnętrznej, opisany na przykładzie białka CONSTANS (CO). Ilość jego transkryptu zmienia się rytmicznie w ciągu doby, z maksimum przypadającym późnym popołudniem i w pierwszej części nocy. Samo białko jest natomiast nietrwałe w ciemności — rozkłada je kompleks białkowy pracujący w nocy — a stabilizuje je światło.

Skutek jest taki, że białko CO gromadzi się tylko wtedy, gdy szczyt jego wytwarzania zbiega się w czasie ze światłem. Przy długim dniu zbieg następuje i CO uruchamia dalszy szlak; przy krótkim szczyt wypada w ciemności, białko jest rozkładane i sygnału nie ma. Zegar wyznacza moment, światło mówi tak albo nie — pomiar czasu wychodzi ze zderzenia tych dwóch informacji, a nie z żadnej z nich osobno. U roślin dnia krótkiego ten sam układ jest okablowany odwrotnie: u ryżu odpowiednik CO działa przy długim dniu jako represor genu leżącego niżej w szlaku, a przy krótkim tę funkcję traci. Natura nie zbudowała dwóch mechanizmów dla dwóch typów roślin — odwróciła znak jednego połączenia w istniejącym.

Sygnał wychodzi z liścia, decyzja zapada w wierzchołku

Fotoperiod odbierany jest w liściu, a nie tam, gdzie powstają kwiaty. Widać to w klasycznym doświadczeniu: jeżeli u rzepienia wystawić na indukcyjny okres ciemności jeden jedyny liść, a resztę rośliny trzymać w warunkach nieindukcyjnych, roślina i tak przechodzi w fazę generatywną. Wystarczy jeden odbiornik.

Skoro tak, to między liściem a wierzchołkiem pędu musi wędrować sygnał. Postulował go już w 1936 roku Michaił Czajłachian, nadając mu nazwę florigen. Dowodem pośrednim były szczepienia: pęd rośliny indukowanej zaszczepiony na roślinie nieindukowanej przenosił indukcję, czasem nawet między różnymi gatunkami, a bywało, że między rośliną dnia krótkiego a rośliną dnia długiego.

Substancję zidentyfikowano dopiero po siedemdziesięciu latach. Jest nią białko FT (od FLOWERING LOCUS T), powstające w komórkach towarzyszących floemu w liściu, przemieszczające się rurkami sitowymi do wierzchołka pędu i włączające tam — w kompleksie z czynnikiem transkrypcyjnym FD — geny nadające merystemowi tożsamość kwiatową. Droga do tego ustalenia była wyboista: praca z 2005 roku wskazywała na mRNA, została jednak wycofana przez samych autorów, a rozstrzygnięcie na rzecz białka przyniosły dopiero doświadczenia z lat 2007–2009. Warto o tym pamiętać, gdy w opracowaniu popularnym florigen bywa opisywany jako fakt znany „od dawna” — przez kilkadziesiąt lat był hipotezą bez nazwiska.

Krytyczna długość nocy jako cecha ilościowa, nie jako stała

Krytyczna długość nocy to najkrótszy nieprzerwany okres ciemności, który u rośliny dnia krótkiego uruchamia indukcję — i odpowiednio najdłuższy, który u rośliny dnia długiego jeszcze na nią pozwala. Pojęcie bywa źródłem nieporozumień, bo brzmi jak stała fizyczna, a jest cechą populacji. Różni się między gatunkami, między odmianami tego samego gatunku, a w obrębie populacji miejscowej — między pojedynczymi roślinami.

Pierwsze rozróżnienie dotyczy tego, jak ostro próg działa:

• Reakcja bezwzględna (kwalitatywna) — po niewłaściwej stronie progu roślina nie przechodzi w fazę generatywną w ogóle, choćby czekać dowolnie długo. Tak zachowuje się rzepień i część odmian ryżu.
• Reakcja względna (ilościowa) — próg tylko przyspiesza albo opóźnia. Roślina zawiąże kwiaty także po niewłaściwej stronie progu, tyle że znacznie później i przy większej liczbie węzłów. Konopie opisywane są zwykle właśnie jako gatunek o reakcji względnej, choć literatura nie jest tu jednomyślna, a poszczególne linie zachowują się różnie.

Drugie rozróżnienie jest genetyczne i to ono usprawiedliwia określenie „cecha ilościowa” w ścisłym sensie. Gdy skrzyżować dwie linie o wyraźnie różnych progach, potomstwo drugiego pokolenia nie rozpada się na dwie czyste klasy. Rozkłada się w sposób ciągły na całym odcinku między rodzicami, z zagęszczeniem pośrodku. To klasyczny podpis wielu genów o małych efektach, sumujących się addytywnie — a nie jednego przełącznika. Za chwilę będzie widać, jak bardzo różni się od tego dziedziczenie cechy autoflowering.

Dlaczego szerokość geograficzna pochodzenia tak dobrze przewiduje próg

Populacja miejscowa ma tylko jedno kryterium sukcesu: wydać dojrzałe nasiona przed końcem sezonu. Jeśli próg jest ustawiony zbyt późno, roślina nie zdąży. Jeśli zbyt wcześnie, zmarnuje część sezonu, w którym mogła jeszcze rosnąć. Selekcja naturalna dopasowuje próg do lokalnej krzywej długości dnia z dokładnością, której nie da się przeskoczyć przeniesieniem materiału o dwa tysiące kilometrów.

Stąd bierze się prawidłowość widoczna w każdej encyklopedii genetyk. Formy z okolic równika — Thai, Colombian Gold, Jamaican czy zbiorczo opisywane pule African — wyrosły tam, gdzie noc przez cały rok trwa około dwunastu godzin. Ich czujnik musiał być czuły na różnice rzędu minut, a próg leży bardzo blisko tych dwunastu godzin. Przeniesione na europejskie szerokości czekają na sygnał, który przychodzi dopiero wtedy, gdy sezon dawno się skończył. Ich sławna „powolność” nie jest cechą charakteru rośliny, tylko konsekwencją progu ustawionego pod inną krzywą.

Dalej od równika obraz się zmienia. Acapulco Gold pochodzi z okolic siedemnastego równoleżnika, gdzie amplituda sięga już dwóch godzin. Durban Poison wywodzi się z KwaZulu-Natal, spod trzydziestego równoleżnika południowego, gdzie zimowa noc dochodzi do czternastu godzin — i właśnie dlatego ta linia rozwija się według kalendarza znacznie bliższego europejskiemu niż formy równikowe. To fizjologiczne wyjaśnienie kariery, jaką zrobiła w europejskiej hodowli, niezależne od wszystkich pozostałych jej cech.

Na drugim krańcu są populacje górskie z okolic trzydziestego czwartego równoleżnika północnego, jak Afghani i Hindu Kush. Sezon jest tam krótki, jesień przychodzi gwałtownie, a noc wydłuża się szybko. Selekcja premiowała próg osiągany wcześnie — i ten właśnie próg, wprowadzony do europejskich rodowodów, stoi za rozwojem takich linii jak Northern Lights.

Mieszańce łączące oba światy odziedziczyły progi pośrednie. Skunk #1 powstał z połączenia materiału kolumbijskiego, meksykańskiego i afgańskiego, a jego historyczne znaczenie brało się w dużej mierze stąd, że rośliny z jednej partii nasion rozwijały się w zbliżonym tempie — czyli że rozrzut progów udało się zawęzić. W drugą stronę działa rodzina Haze, zbudowana głównie na materiale równikowym i słynąca z rozciągniętego w czasie rozwoju. Etykiety indica i sativa, którymi opisany jest katalog genetyk, są w tym kontekście po prostu skrótem informacji o pochodzeniu geograficznym. Podział ten opisuje pochodzenie hodowlane rośliny, a nie sposób, w jaki wpływa ona na organizm. Szerzej o samym podziale — w tekście o różnicach między typami konopi.

Dnia krótkiego, dnia długiego i te, którym kalendarz nie robi różnicy

Podział zaproponowany przez Garnera i Allarda obowiązuje do dziś, z poprawką na to, że „dzień” należy w nim czytać jako „noc”:

Typ reakcji	Warunek indukcji	Przykłady
Rośliny dnia krótkiego (długiej nocy)	ciemność dłuższa niż próg	chryzantema, ryż, soja, tytoń, rzepień, konopie
Rośliny dnia długiego (krótkiej nocy)	ciemność krótsza niż próg	szpinak, sałata, jęczmień, owies, len, rzodkiewnik
Rośliny obojętne	brak zależności od długości nocy	pomidor, ogórek, groch, większość odmian kukurydzy
Formy pośrednie	wąskie okno długości nocy	część odmian trzciny cukrowej

Warto zauważyć rzecz nieoczywistą: przynależność do typu nie wynika z wartości progu, tylko z kierunku reakcji. Ta sama czternastogodzinna noc może być indukcyjna dla rośliny dnia krótkiego o progu trzynastu godzin i nieindukcyjna dla rośliny dnia długiego o progu dziesięciu. Zdarza się nawet, że roślina dnia długiego ma próg liczbowo wyższy niż roślina dnia krótkiego — sprzeczności nie ma, bo jedna reaguje na przekroczenie progu w górę, a druga w dół.

Sam podział opisuje zresztą tylko jedno z zastosowań mechanizmu. Tym samym pomiarem sterowane jest u roślin także tworzenie bulw u ziemniaka — przy krótkim dniu, przez białko z tej samej rodziny co florigen — zawiązywanie cebul u cebuli, tym razem przy dniu długim, oraz wchodzenie drzew w spoczynek zimowy wraz z całym przygotowaniem do zrzucenia liści.

Autoflowering — cecha recesywna, która odcina roślinę od kalendarza

W 1924 roku rosyjski botanik D. E. Janiszewski opisał z okolic Saratowa, z terenów nadwołżańskich, formę konopi różniącą się od znanych mu wcześniej. Nadał jej nazwę Cannabis ruderalis. Rośliny były niewielkie, o drobnych owocach z charakterystyczną obsadką, ale najważniejsza różnica dotyczyła rozwoju: przechodziły w fazę generatywną po osiągnięciu określonego etapu, bez oglądania się na długość nocy.

Z punktu widzenia fizjologii jest to zrozumiałe. Na pięćdziesiątym drugim równoleżniku roślina czekająca na naprawdę długie noce doczekałaby się ich dopiero w okolicach jesiennego przymrozka. W takich warunkach przewagę ma osobnik, który rezygnuje z zewnętrznego kalendarza i zastępuje go licznikiem wewnętrznym: tyle a tyle węzłów, tyle a tyle tygodni, koniec fazy wzrostu.

Genetycznie cecha zachowuje się w większości udokumentowanych krzyżówek jak pojedynczy locus recesywny, dziedziczony w sposób mendlowski. Konsekwencje arytmetyczne są proste i dobrze widoczne:

• Pokolenie F1 z krzyżówki formy autoflowering z formą zależną od fotoperiodu jest w całości zależne od fotoperiodu. Cecha znika bez śladu, bo allel recesywny występuje w pojedynczej dawce.
• Pokolenie F2 rozszczepia się w stosunku bliskim 3:1 — mniej więcej czwarta część potomstwa odzyskuje cechę, bo dopiero tam allel recesywny spotyka się sam ze sobą.
• Krzyżowanie wsteczne z rodzicem autoflowering daje rozszczepienie bliskie 1:1.

To rozszczepienie skokowe jest dokładnym przeciwieństwem ciągłego rozkładu, jaki daje krytyczna długość nocy. Dwie cechy dotyczące tego samego zjawiska dziedziczą się według dwóch zupełnie różnych schematów — i już samo to jest mocnym argumentem, że mamy do czynienia z jednym przerwanym połączeniem, a nie z przebudową całej sieci.

Podstawy molekularne znane są tylko częściowo. Prace nad konopiami włóknistymi publikowane po 2019 roku potwierdziły dziedziczenie jednogenowe recesywne i pozwoliły opracować marker molekularny rozpoznający genotyp już na etapie siewki, co miało znaczenie praktyczne dla hodowli. Co do samego genu sprawczego zdania badaczy pozostają jednak podzielone: kandydatów wskazywano zarówno wśród regulatorów zegara okołodobowego, jak i wśród elementów szlaku indukcji kwiatowej. To pole, na którym warto uważać na twierdzenia kategoryczne — popularne opracowania zwykle podają jedną nazwę genu, tak jakby sprawa była zamknięta.

Czego cecha autoflowering nie oznacza

Trzy nieporozumienia wracają regularnie i wszystkie trzy rozstrzyga fizjologia opisana wyżej.

Po pierwsze, roślina autoflowering nie jest ślepa na światło. Fitochrom działa u niej normalnie i normalnie steruje kiełkowaniem nasion, prostowaniem siewki po wyjściu z ziemi, wydłużaniem łodygi w cieniu i ustawianiem liści; zegar okołodobowy również chodzi. Wyłączona jest wyłącznie bramka między pomiarem nocy a przełączeniem na rozwój generatywny — jeden punkt w bardzo rozbudowanej sieci.

Po drugie, „autoflowering” nie jest jednostką botaniczną i nie oznacza przynależności do ruderalis. To cecha przeniesiona krzyżowaniem do mieszańców wywodzących się z każdej możliwej linii; współczesne formy, które ją niosą, mają w genomie znikomy udział materiału nadwołżańskiego poza samym rejonem odpowiedzialnego locus.

Po trzecie, brak zależności od fotoperiodu nie znaczy „zawsze tak samo”. Licznik jest rozwojowy, więc wszystko, co spowalnia albo przyspiesza rozwój, przesuwa moment przełączenia. Zniknęła zmienność wynikająca z pory roku, nie zmienność w ogóle.

Czego sam fotoperiod nie rozstrzyga

Wracamy do wady sygnału zapowiedzianej na początku: ta sama długość nocy przypada w roku dwukrotnie. Gdyby rośliny czytały wyłącznie tę liczbę, część z nich uruchamiałaby rozwój generatywny wiosną, prosto pod letnią suszę, albo wprost przeciwnie — jesienią, pod przymrozek. Ewolucja rozwiązała to kilkoma niezależnymi sposobami.

• Pamięć chłodu. U zbóż ozimych reakcja na długi dzień jest odblokowywana dopiero po przejściu odpowiednio długiego okresu niskich temperatur (jaryzacja). Roślina rozpoznaje więc nie samą długość dnia, lecz „długi dzień, który nastąpił po zimie”. Dwuznaczność znika.
• Faza młodociana. Bardzo wiele gatunków przez pewien czas jest po prostu niezdolnych do odebrania sygnału, choćby był idealny. U drzew ten okres trwa latami. Roślina, która nie osiągnęła jeszcze kompetencji, przepuści dowolną liczbę indukcyjnych nocy.
• Liczba cykli. U części gatunków jedna noc nie wystarcza i potrzebna jest ich seria. To wbudowany filtr przeciwko zdarzeniu przypadkowemu — pojedyncze zachmurzenie czy anomalia niczego nie uruchomią.

Na koniec ostrzeżenie metodyczne, przydatne przy czytaniu opracowań popularnych. Fitochrom raportuje proporcję czerwieni do dalekiej czerwieni, a nie jasność. Światło bardzo jasne, lecz ubogie w czerwień, ustawi go inaczej niż światło słabe o odpowiednim składzie widmowym — intuicje budowane na „jasno / ciemno” prowadzą tu na manowce. Podobnie z liczbami: publikowane wartości progowe dla konopi rozjeżdżają się między badaniami o godziny, bo różne prace używają różnych linii, różnie traktują zmierzch i różnie definiują sam moment reakcji. Pojedyncza liczba krążąca w tekstach popularnych jako „ten właściwy próg” nie ma oparcia w piśmiennictwie.

Pytania o fotoperiodyzm, fitochrom i pomiar nocy

Skoro liczy się noc, dlaczego mówimy „roślina dnia krótkiego”?

Bo tak nazwali to Garner i Allard w 1920 roku, zanim ktokolwiek wykonał doświadczenie z przerwaniem ciemności. Poprawka Hamnera i Bonnera z 1938 roku zmieniła rozumienie zjawiska, ale nie zdążyła zmienić terminologii — podział wszedł już wtedy do podręczników i do katalogów odmian roślin uprawnych. Ściślejsze byłoby „roślina długiej nocy” i taki termin bywa używany, choć jako określenie równoległe, a nie zamienne.

Który organ rośliny mierzy długość nocy?

Liść. Wierzchołek pędu, w którym powstają kwiaty, nie odbiera sygnału — wykonuje tylko polecenie przyniesione floemem. Rozstrzygnęły to dwa typy doświadczeń: wystawienie na indukcję pojedynczego liścia przy reszcie rośliny w warunkach nieindukcyjnych oraz szczepienia, w których pęd rośliny indukowanej przenosił indukcję na roślinę nieindukowaną.

Czy fitochrom jest jedynym receptorem światła w roślinie?

Nie, jest jedną z kilku rodzin. Kryptochromy odbierają światło niebieskie i bliski nadfiolet, uczestnicząc między innymi w synchronizacji zegara okołodobowego. Fototropiny, również niebieskie, sterują wyginaniem pędu w stronę światła, przemieszczaniem chloroplastów i ruchami aparatów szparkowych. Osobny receptor odpowiada za promieniowanie UV-B. Fitochrom jest jednak tym receptorem, wokół którego zbudowany jest pomiar długości nocy — głównie dlatego, że jako jedyny ma formę trwałą, powoli zanikającą w ciemności.

Czy formy autoflowering w ogóle reagują na światło?

Tak, i to na wszystkie sposoby poza jednym. Kiełkowanie, prostowanie siewki, reakcja na zacienienie, ustawianie liści i synchronizacja zegara okołodobowego przebiegają u nich normalnie, bo cały aparat odbiorczy jest sprawny. Wyłączone jest wyłącznie połączenie między pomiarem długości ciemności a przełączeniem rośliny na rozwój generatywny, zastąpione licznikiem rozwojowym.

Czy fotoperiodyzm dotyczy tylko zawiązywania kwiatów?

Nie. Tym samym mechanizmem sterowane jest tworzenie bulw u ziemniaka i cebul u cebuli, wchodzenie drzew w spoczynek zimowy, zrzucanie liści, a poza botaniką — linienie, migracje i sezonowy rozród wielu gatunków zwierząt. Pomiar długości nocy okazał się rozwiązaniem na tyle uniwersalnym, że powstał niezależnie w bardzo odległych gałęziach drzewa życia.

Materiał ma charakter informacyjny i encyklopedyczny. Nie stanowi porady medycznej ani zachęty do stosowania. Medyczna marihuana jest w Polsce dostępna wyłącznie na receptę, a o doborze produktu decyduje lekarz prowadzący.